Форум » Архив № 1 » Генетика окрасов (из книги Р.Робинсона "Генетика для заводчиков собак") » Ответить
Генетика окрасов (из книги Р.Робинсона "Генетика для заводчиков собак")
Старый форум: Карлсон цитатаОглавление : Аллели "Агути" Аллели протяженности окраса Взаимодействие локусов A и Е Коричневый окрас Ослабление окраса Аллели белого окраса, альбинизма Ослабление окраса, сопряженное с розовоглазием Грифельносерое ослабление Ослабление по типу "пуховки" Мраморный окрас (мерль) CN - ослабление Прогрессирующее поседение Белая пятнистость Тиковость (тиковая пятнистость, крапчатость) Маска Руфизм (рыжина) Вариабильность чепрачности Полигены затенения или соболиного окраса Белые собаки Окрас радужины глаза Цвет мочки носа ВАРИАЦИИ ОКРАСОВ И СТРУКТУРЫ ШЕРСТИ Прежде, чем приступить к изложению генетики пород собак, необходимо в общих чертах ознакомиться с тем, что известно о генах, определяющих окрасы и структуру шерсти у собак, и их действии. Для этого было бы полезно иметь представление об общих принципах наследственности, с которыми можно ознакомиться в популярных и специальных изданиях по генетике. В настоящей главе мы обсудим действие генов более детально и систематизированно. В основном использовались общепринятые в генетике млекопитающих символы для обозначения генов и их мутантов. До сих пор было проведено ничтожно мало контролируемых экспериментов по скрещиванию собак. Такая работа требует значительных расходов и длительного времени. Поэтому, в некоторых случаях использованы результаты случайных наблюдений. Однако, основная масса информации по генетике собак была получена из достоверных источников. Аллели "Агути" Ряд наиболее распространенных фенотипов окраса определяются серией аллелей, известной как агути. Этот термин произошел от названия небольшого грызуна с коричнево-серой шерстью, которая прекрасно скрывает его от хищников. У псовых соответствующий окрас называют волче-серым (зонарным). Однако, в этом случае, такой окрас позволяет хищнику незаметно подкрадываться к жертве. В генетике собак термин "агути" позаимствован из генетики грызунов, где ген агути хорошо изучен. Выяснено, что исходный (дикий тип) ген агути является родоначальником целой серии аллелей. В настоящее время выявлены следующие аллели: Фенотипическое проявление Символ Сплошной черный Аs Доминантный желтый (рыжий) Аy Агути (волче-серый) Чепрачный аsa Черно-подпалый аt ( Верхний символ, извините, здесь не обозначается) Исходный ген А ("агути") отвечает за волче-серый окрас диких псовых и большинства, если не всех пород собак, имеющих волчеобразный серый окрас. К таким породам можно отнести серую сибирскую хаски, серого норвежского элькхунда и других собак крайнего Севера. Возможно, что серая немецкая овчарка имеет генотип АА. В результате мутагенеза ген А дал четыре мутантных аллеля: два доминантных (As и Ay) и два рецессивных (аsa и at) по отношению к исходному гену A Ген As отвечает за сплошной черный окрас, характерный для многих пород. Этот окрас варьирует от угольно-черного до буро-черного. Последний образуется в результате различного числа остаточных агути-подобных волос. Нечистокровные черные собаки часто имеют бурый оттенок. При ближайшем рассмотрении их шерсти можно выявить некоторое количество зонарных волос наряду с чисто черными. Наиболее простое объяснение этому явлению заключается в том, что ген As сам по себе не может индуцировать образование чисто черных волос. Для этого ему требуется наличие достаточного количества модифицирующих полигенов, селекционно отобранных при выведении чистокровных пород. Можно также предположить, что ген As не полностью доминантен, тогда генотип AsAs определяет чисто черный окрас, а генотипы AsАу или AsА - бурый. Агути-подобные волосы могут давать также специфический красноватый оттенок, описанный Литтлем (1957), который предположил, что такой оттенок образуется благодаря неполному доминированию As над Аy и at. Литтл показал, что у особей AsАу красноватый оттенок встречается в основном на боках, голове, шее и конечностях, а особи с генотипом Asat имеют красноватый оттенок только там, где должны располагаться подпалы у особей atat. Такое неполное доминирование вполне возможно. Однако, следует заметить, что статистически это еще не доказано.
Нюша: AnnA пишет: Но ведь у нее ж (у суууки!) нос и обводка глаз коричневые... Ну и что? У нее просто в рецессиве шоколадный ген. Bb. И в этом случае тоже обводка носа и глаз коричневая. А вообще очень не рекомендуют вязать шоколад с палевым. Плохое сочетание...
Карлсон: AnnA пишет: шоколадно/подпалым кобелем Как я все это понимаю, то кобель по генотипу должен обозначаться так: bb EE a/ta/t ; коричневый ген у кокеров обозначается так bbEE. AnnA пишет: вязки рыжей суки с коричневой пигментацией Что вы имеете ввиду под этим ? Какие родители у этой суки ? Если имеется ввиду, что она рыжая с коричневым носом, то она по генотипу может выглядеть так : bbee A a/t ( предполагаю, что она тоже несет ген подпала). Поскольку все остальное дело техники , то из вязки таких собак по таблице http://www.amcockers.borda.ru/?1-1-0-00000002-000-0-0#008 ( Нюшин пост «НАСЛЕДОВАНИЕ ОКРАСА И ВЛИЯНИЕ CH. MADDIE’S VAGABOND’S RETURN Вторая из серии статей о генетике окраса у кокеров. Д-р Алвин Гроссман «РОГ ИЗОБИЛИЯ ЧЕРНЫХ» ») в избранном. http://foto.radikal.ru/f.aspx?k0612fd9da723b782jpg - это сама таблица( часть вторая) первая часть http://foto.radikal.ru/f.aspx?k0612a9f0a088589ajpg Так вот в части второй этой таблицы смотрим класс 5 печеночный с классом 9 рыжий с коричневым носом дадут только печеночных собак. Это чисто по окрасу собак без подпала. Подпал можно рассмотреть отдельно. Если же кобель относится к 6 классу печеночных собак bbEe, то получатся и рыжие с печеночным носом. ( в данной табличке есть небольшая ошибка написано что 6 класс bbEE, на самом деле надо читать bbEe ). Если же сука по генотипу Bbee то при вязке с любым типом печеночного кокера, будут черные щенки ( ну и подпал можно рассмотреть отдельно как я понимаю в этом вопросе подпал не главное). Рыжие с печеночным носом собаки bbee имеют янтарные глаза, что у кокеров считается браком.
AnnA: Нюша пишет: У кокеров не бывает чепрака. Это то я знаю , просто по Уиллису As- обозначение черпака, а сплошной черный обозначается как просто А. Нюша пишет: У нее просто в рецессиве шоколадный ген. Bb. И в этом случае тоже обводка носа и глаз коричневая. Сходила по твоей ссылке - теперь понятно почему нос-то коричневый! А я уж и не знала что думать-то... Нюша пишет: А вообще очень не рекомендуют вязать шоколад с палевым. Плохое сочетание... Это я тоже где-то читала. Шоколад лучше получать от черных собак, но уже ж что есть, то есть... Спасибо, что помогла разобраться...
Карлсон: Нюша пишет: черно-подпалые щенки имеют вот такую формулу: AtAt * Bb * Ee * SS Нюша , если быть точным то a/t a/t ( а - обязательно маленькое). А - ряд . Эти гены ограничивают количество и местоположение темного ( черного/ коричневого пигмента по всему телу) a/y - дает соболино-чепрачный рисунок у американского кокера. a/t - определяет подпалый рисунок. А> a/y>a/t То есть A a/t - кокер не подпалый по рисунку, но несет ген.
AnnA: Карлсон пишет: a/y - дает соболино-чепрачный рисунок у американского кокера. Пы.Сы. Столько всяких учений в генетике... и в каждом одна и та жа абревиатура обозначает разные окрасы, что лично я уже запуталась вконец Карлсон, вы как всегда поражаете меня своей безграничной эрудицией. Сижу и еще раз перечитываю. Огромное спасибо.
Нюша: Карлсон пишет: если быть точным то a/t a/t ( а - обязательно маленькое). Да, да. Все правильно. Я ошиблась, извиняюсь. Карлсон пишет: a/y - дает соболино-чепрачный рисунок у американского кокера. Это у американца или англичанина?
Карлсон: a/y - дает соболино-чепрачный рисунок у американского кокера. Нюша пишет: у американца или англичанина Нюша , ты читать умеешь ?
Карлсон: AnnA пишет: всегда поражаете меня Не смешите у меня просто справочная литература под руками .
Нюша: Карлсон пишет: ты читать умеешь Ой.
Карлсон: Раздельчик забросили , кто хочет посмотрит на сайте Петрокреста ... четвертую и пятую из серии статей. А сейчас: Ноябрь, 2006 НАСЛЕДОВАНИЕ ОКРАСА И ВЛИЯНИЕ CH. MADDIE’S VAGABOND’S RETURN Шестая из серии статей о генетике окраса у кокеров. Д-р Алвин Гроссман «Обширная работа по генетике окраса основана на первых исследованиях Джеймса Филлипса, Луиса Шмидта, С. Литтла и дополнена работой Алвина Гроссмана». ЧЕРНО-ПОДПАЛЫЕ. При обсуждении черно-подпалых мы заменили термин на «двухцветные», который наиболее подходит для их описания, поскольку, как вы понимаете, есть и другие окрасы, кроме черно-подпалого, которые попадают в эту категорию. К этим другим окрасам относятся коричнево-подпалый, голубой с подпалом и рыжий с подпалом. Сегодня голубой с подпалом встречается крайне редко, тогда как рыжий или палевый с подпалом достаточно распространены. При вязках двухцветных приходится иметь дело с чем-то, чего нет ни в одном другом окрасе у кокеров, а именно с целой серией многочисленных рецессивов. Эти рецессивы относятся не только к окрасу шерсти, но и к характерным признакам, которые появляются у двухцветных через такие окрасы, как черный, рыжий, палевый и, иногда, белый. Остальные окрасы у кокеров – это результат работы единичных рецeссивов или доминант в наследовании окраса. У черно-подпалых черный окрас не является доминантным, как у всех сплошных черных, а представляет собой «неполное доминирование». Замечания и теории, представленные в разделе о палевых, в равной степени относятся и к черно-подпалым. Только то, что собака является черно-подпалой со значительным преобладанием черного окраса, вовсе не означает, что она будет иметь тип и сложение черной собаки. Этот «черный тип» может и должен быть привнесен в черно-подпалый окрас для того, чтобы он (черно-подпалый) мог успешно конкурировать с другими окрасами. Черно-подпалый или двухцветный окрас является рецессивным по отношению ко всем сплошным окрасам. Кокеры сплошного окраса могут давать двухцветных при условии, что они несут рецессивные гены подпала и вяжутся с собаками, которые тоже несут эти гены. Ген подпала должен передаваться обоими родителями, чтобы он мог проявиться у потомства. Поскольку сплошной окрас является доминантным, рецессивный ген подпала не проявляется, если он соединяется с геном сплошного окраса. Ген подпала может скрываться геном сплошного окраса и передаваться на протяжении многих поколений. И только когда ген подпала соединяется с другим геном подпала, рождается подпалое потомство. Окажется потомство черно-подпалым, голубым с подпалом, коричнево-подпалым или палево-подпалым зависит от окраса родителей и от того, какие окрасы они несут в дополнение к генам, отвечающим за появление подпала. При вязке двух кокеров сплошного окраса, несущих ген подпала, родится 25% двухцветного потомства. Реальное соотношение определяется законами случая. Чем больше помет, тем больше вероятность получения ожидаемого количественного соотношения. Небольшие пометы могут отклоняться от средних ожиданий. Нельзя ожидать от двух палевых родителей рождения черно-подпалых щенков. Однако, есть основание полагать, что некоторые палевые щенки от палевых родителей могут оказаться палево-подпалыми, при этом различие между палево-подпалым и палевым такое незначительное, что его практически невозможно увидеть. При вязке черно-подпалого с черно-подпалым родится определенный процент палевых щенков. Некоторые черно-подпалые родители несут палевый в рецессиве, а некоторые – нет. Все палевые щенки, родившиеся от вязки черно-подпалого с черно-подпалым, являются палево-подпалыми. И хотя внешне они выглядят сплошными палевыми, но подпал является рецессивным по отношению к сплошному окрасу, поэтому две двухцветные собаки не могут родить доминантный сплошной окрас. Палево-подпалые кокеры вяжутся по модели двухцветных. Например, если палево-подпалый повязать с черно-подпалым, который не несет в рецессиве палевый, все щенки получатся черно-подпалыми. Табл №1. Табл №2. При вязке палево-подпалого с черно-подпалым родится 100% двухцветных.( подпись ко второй строке рисунков в табл. №2) При вязке черно-подпалого, не несущего в рецессиве палевого, со сплошным палевым или с палевым, несущим черно-подпалый ген, в первом случае родятся все черные, а во втором – черные и черно-подпалые. Таким образом, при вязке двухцветного с двухцветным родится 100% двухцветного потомства. При вязке коричнево-подпалых с черноносыми рыжими, которые несут этот ген, черно-подпалые щенки родятся в классическом Менделевском соотношении в соответствии с генотипом своих родителей. Внесение гена осветления может сделать черный окрас голубым, а коричневый – серебристо-палевым. Если двухцветного кокера повязать с любым сплошным, несущим ген подпала, родится 50% двухцветных. В связи с этим на память приходит случай, который не совсем соответствует данной схеме. Черная сука (от черно-подпалого отца) была повязана с черно-подпалым кобелем (от палевого отца), и родилось 4 черных щенка и два палевых. В помете из 6 щенков, несомненно, можно было ожидать рождения двухцветных! Вполне возможно, что два палевых щенка были на самом деле палево-подпалыми, либо нас обманул закон случая. Уиндж в своей книге «Наследование у собак» подчеркивает, что для того, чтобы проявился двухцветный окрас, должен присутствовать «ген взаимодействия». Если дело только в этом, и ни одна из вышеперечисленных причин не является подлинной причиной проявления подпала, то возможно, что упомянутая черная сука не имела этого гена даже несмотря на то, что она была от черно-подпалого отца. Черно-подпалый кобель, с которым она вязалась, регулярно давал черно-подпалых щенков. Литл в своей книге «Наследование окраса шерсти у собак» пишет, что если у кокера сплошного окраса хотя бы один родитель двухцветный, то этот кокер, совершенно определенно, несет подпал, поскольку каждый родитель дает один из каждой пары генов, который он или она имеет, каждому из своих детей. Вполне вероятно, что если бы указанная вязка повторилась, родились бы двухцветные щенки. Если ни один из родителей кокера сплошного окраса не является двухцветным, единственный способ определить, несет ли этот кокер ген подпала, - это проверочные вязки независимо от количества черно-подпалых предков в родословной. Двухцветный окрас давно признан имеющим определенное местоположение, и это подчеркивается в стандарте. Поэтому сейчас при разведении черно-подпалых становится важным получать четкий, легко различимый подпал в определенных местах. Поскольку разведение черно-подпалых генетически представляет собой серию многочисленных генов, для сохранения качества и количества подпала необходимы дубль-вязки. При постоянных вязках черно-подпалых с черно-подпалыми подпал разрушится. Исчезнет резкая очерченность и четкость, и подпал станет расплывчатым и нечетким. Кроме того, постоянные вязки черно-подпалых с черно-подпалыми приведут к постепенной потере шерсти. Если постоянно вязать между собой собак с хорошим ярким подпалом, есть риск, что подпал зальет слишком большие участки. Контролировать распространение подпала можно путем вязок с черными, имеющими ген подпала. Для увеличения подпала могут помочь вязки с палевыми, имеющими ген подпала. Промежуточным состоянием является тигровость у черно-подпалых. Теперь пора разобраться в различии между тигровостью и заштрихованностью. У всех черно-подпалых собак есть определенная степень заштрихованности подпала. Лучше всего это заметно на лапах, где черные волосы перемешиваются с подпалыми. Тигровость отличается тем, что не все черно-подпалые являются тигровыми, когда черные волосы перемешиваются с подалыми на всем подпале, создавая грязный или серый вид подпала. За последние несколько лет такой подпал стал весьма распространенным, и заводчики черно-подпалых стараются от него избавиться, хотя «тигровые» особи не должны исключаться из разведения, если обладают желаемым типом и сложением. Генетически яркий медно-рыжий цвет подпала является доминантным по отношению ко всем остальным цветам применительно к подпалу. Рецессивной по отношению к яркому медно-рыжему цвету, но доминантной по отношению к кремовому, является тигровость. Тигровость является первым шагом в осветлении рыжего. Рецессивным по отношению к обоим является чистый кремовый цвет. В следующем месяце обсудим «цветных». http://petrocrest.narod.ru/Black_and_tan.htm перевод Ирины петровой из журнала Cocker Classic ноябрь 2006.
Otis: Карлсон пишет: В следующем месяце обсудим «цветных». спасибо большое
Карлсон: Otis , а пока недостающие четвертая и пятая из серии статей ГРОССМАНА. Сентябрь, 2006 НАСЛЕДОВАНИЕ ОКРАСА И ВЛИЯНИЕ CH. MADDIE’S VAGABOND’S RETURN Четвертая из серии статей о генетике окраса у кокеров. Д-р Алвин Гроссман «Обширная работа по генетике окраса основана на первых исследованиях Джеймса Филлипса, Луиса Шмидта, С. Литтла и дополнена работой Алвина Гроссмана». Коричневые, самый непонятный окрас, распространенный в породе с давних пор. Заводчики давно ушедших дней не могли получить у «шоколада» темных глаз и носов и приличной шерсти и бросили этот окрас, поскольку стало ясно, что невозможно предсказать с определенной степенью достоверности, как и что они будут давать. Сегодня мы видим красивых коричневых, успешно конкурирующих с другими сплошными окрасами, кроме черного. Однако, поскольку они весьма немногочисленны, я понимаю, что заводчики не знают, как построить линию, чтобы она хорошо работала, и какие окрасы могут дать желаемый окрас. Как и у палевых, у коричневых существует несколько типов коричневых. Вновь возвращаясь к нашей таблице, мы видим, что есть коричневый класса 5 и класса 6. Как и у палевых, единственный способ определить тип коричневого – это проверочная вязка. Собака класса 5 при вязке с другой собакой тоже класса 5 даст только коричневых. При вязке собаки класса 5 с собакой класса 6 родятся тоже только коричневые. При вязке двух собак класса 6 родятся 3 коричневых и один коричневоносый рыжий. При вязке между собой двух палевых, независимо от их генотипа, они не могут дать коричневых. У них просто нет такой возможности. Даже коричневоносый рыжий класса 7 (которого мы описали, как коричневого без гена распространения коричневого окраса на шерсть) при вязке с другим коричневоносым рыжим даст только коричневоносых рыжих. Очевидно, что в иерархии доминантности первым стоит сплошной черный, за ним идет коричневый, а за коричневым – палевый\рыжий. Хотя генетики часто спорят, но есть один ген, привносящий консенсус. Это ген, который заставляет собаку давать коричневый пигмент вместо черного. Он является рецессивным по отношению к своему аллеломорфу (доминанту), который, если он есть, позволяет сформироваться черному пигменту. Эти гены имеют простую и определенную связь. Ген ‘b’ (коричневый рецессивный) всегда ведет себя как простой менделевский рецессив по отношению к “B” (черному доминантному) во всех экспериментах, о которых сообщалось во многих породах и их скрещиваниях. Собака, имеющая только формулу “be” или “bE”, очевидно, не может давать черный пигмент ни в какой части своего тела. Это порождает дискуссию о практически полном исчезновении коричневых кокеров в период между 1940 и 1970 гг. Как уже отмечалось ранее, д-р Филлипс (питомник Scioto), генетик, впервые анализировал другой тип кокер-спаниелей в серии статей, которые он писал о генетике окраса. Это была кремово-палевая собака, которая происходила от черных кровей. У нее был черный нос и очень темные глаза. Подушечки лап тоже были черные, а кожа была черного или пыльного цвета. Д-р Филлипс определил эту собаку как черноносый рыжий без гена распространения окраса на шерсть (черный, у которого отсутствовала способность распространять черный окрас на шерсть). Генетически это тип BВee. Луис Шмидт (питомник Mistwood), используя эти крови, доказал, что такие собаки могут передавать свои черные признаки своему рецессивному потомству. Раньше этого никогда не случалось, но благодаря перекрещиванию, стало возможным. В результате таких собак стали называть осветленными черными. Генетическая формула таких собак исключала внешнее проявление коричневого окраса. Поскольку эти собаки были, по сути, черными, у которых лишь отсутствовал черный окрас шерсти, и они не могли передавать коричневый окрас, то коричневые, вполне естественно, и не появлялись в больших количествах. Полной противоположностью осветленного черного является коричневоносый рыжий (bbee). Хотя эта собака, подобно осветленному черному, имеет палевый окрас шерсти, на самом деле она является коричневой, у которой отсутствует ген распространения коричневого окраса на шерсть. Такие собаки могут давать и дают коричневых. В том-то и загвоздка! Заводчики палевых 1940-х годов стремились к тому, чтобы получить собаку, которая была бы конкурентноспособной с черными, и они делали акцент на шерсти, темных глазах и носах. Коричневоносые рыжие с их светлыми глазами и носами и неважной шерстью постепенно исчезли из поля зрения, а вместе с ними и коричневый окрас, который они легко могли давать. Спорадическое появление коричневых после этого периода было результатом счастливых вязок, при которых оказывалось, что коричневый ген присутствовал у обоих родителей. Некоторые питомники, которые на протяжении многих лет специализировались на рыжих, продолжали нести как рыжий (bbee), так и коричневый (bbEE, bbee) в рецессиве и, при удачном стечении обстоятельств, получали коричневых особей. У коричневых шерсть вырастает такая же длинная, как у черных, но имеет более мягкую, пухлявую структуру. Из этого можно сделать вывод, что пухлявая шерсть у коричневых является доминантной. Важно также знать, что у коричневых светлые носы и глаза являются доминантными по отношению к темным. Под микроскопом пигментные гранулы черной шерсти выглядят очень темно-коричневыми или черными, а пигментные гранулы рыжей или желтой шерсти меньше размером и выглядят желтыми. Было обнаружено два вида черных пигментов: самый распространенный вид откладывается, главным образом, в очень больших гранулах, хотя размер гранул варьируется от маленького до большого; у второго типа пигмента все гранулы маленькие и одинакового размера. После отбеливания окисляющим агентом таким, как перекись водорода, пигментные гранулы черных собак становятся такими же, как у желтых собак. Это позволяет предположить, что желтый пигмент может сформироваться из черного путем химического процесса. Это предположение подтверждается тем фактом, что в коже желтых собак обычно имеется черный пигмент (включая глаза и нос), и количество подпала у черно-подпалых с момента рождения продолжает увеличиваться. Если у палевого нет черного пигмента в коже, то пигмент кожи у него не желтый, а коричневый. Под микроскопом видно, что коричневая шерсть содержит светло-коричневый пигмент в гранулах меньшего размера, чем пигмент черной шерсти. Кроме того, гранулы группируются особыми пучками и очень равномерны по размеру. Оказывается, что коричневый пигмент может окисляться до желтого подобно черному. Поэтому у нас есть черноносые палевые и коричневоносые палевые. Такое отбеливание до желтого происходит только с шерстью, но никогда – с кожей. Однако, не все коричневоносые палевые имеют коричневый пигмент кожи; «желтый процесс», похоже, уменьшает количество пигмента как в шерсти, так и в коже, так что часто нос становится ржаво-коричневого цвета, который, для неопытного наблюдателя, совершенно отличается от настоящего коричневого. В пятой статье мы поговорим о гибридных черных, рыжих и коричневых, поскольку доминантный черный не может нести коричневого рецессива. Мы будем использовать букву В для обозначения доминантных черных, а букву b – для гибридных черных. Гибридные черные могут нести коричневый и производить его в любой момент. Гибридный черный может также нести рецессив для желтого и рыжего, а также черно-подпалого и «цветного». Настоящий кладезь. Для иллюстрации довольно сложного процесса вязки любого сплошного окраса, и особенно коричневого, таблица 1 приводит различные комбинации окрасов и соотношение окрасов, рожденных от различных вязок. Помните, что класс 7, черноносый рыжий не может давать коричневых. Как уже упоминалось ранее, эти собаки подобны черным, относящимся к классу 2. Таблица, показывающая какой окрас может родиться в помете в зависимости от «класса» вашего кокер-спаниеля Y – Рыжий с коричневым носом В – черный R – рыжий с черным носом L – печеночный (коричневый) Для пользования таблицей сначала определите, к какому классу относится каждая собака, а затем посмотрите пересечение колонок, в котором указаны ожидаемые окрасы и их относительное соотношение. Одна буква означает, что весь помет будет такого окраса. Определить класс, к которому относится собака, можно, в некоторых случаях, посредством тщательного анализа родословной и окраса собаки; в остальных случаях, по результатам предыдущих вязок. Для определения класса любой собаки необходимо изучить помет, родившийся в результате вязки этой собаки с другой, предпочтительно другого окраса. Также заметьте, что черные класса 3 и класса 4 могут давать и дают коричневых при вязке друг с другом и при вязке с коричневыми. При вязке черноносого рыжего класса 7 с коричневым класса 5 родятся только черные щенки! Все остальные рыжие при вязке с коричневым могут дать коричневый и другие рецессивные окрасы. Это доказывает утверждение о том, что весь коричневый окрас получился из линии черноносых рыжих (осветленных). Но самое интересное, что этот тезис пытается доказать, это то, что каждый окрас имеет многочисленные генотипы. Внешний окрас (фенотип) – это еще не все. И нужно делать либо проверочные вязки, либо использовать аналитический подход к родословным, чтобы точно знать, что давали собаки предыдущих поколений. Хочу подчеркнуть еще один ключевой момент в разведении коричневых – а именно то, что существует не один тип коричневых. Класс 5 и класс 6 иллюстрируют различия в генотипе. При вязке коричневого класса 5 с черным класса 4 родится 50% черных и 50% коричневых. При вязке коричневого класса 6 с черным класса 4 получится классическое менделевское соотношение 9:3:3:1. Черный, коричневый, черноносый рыжий и коричневоносый рыжий являются сочетаниями двух различных доминант. Пара, влияющая на нос и кожу, это черный (В) и отсутствие черного (b), который является коричневым. Вторая пара состоит из гена, который позволяет окрасу кожи собаки распространяться на шерсть (Е), его отсутствие является исключением черного или коричневого пигмента из шерсти (е). По опыту наблюдения мы можем сказать, что существуют разные оттенки рыжих или палевых. У некоторых нос, подушечки лап и кожа черные, а у некоторых – коричневые. Следовательно, черноносый рыжий (осветленный) является черным, у которого отсутствует черный пигмент в шерсти, а коричневоносый рыжий или палевый – это коричневый, у которого аналогичным образом отсутствует соответствующий окрас в шерсти. http://petrocrest.narod.ru/Browns.htm Перевод Петровой Ирины из журнала Cocker Classic сентябрь 2006 .
Карлсон: Октябрь, 2006 НАСЛЕДОВАНИЕ ОКРАСА И ВЛИЯНИЕ CH. MADDIE’S VAGABOND’S RETURN Пятая из серии статей о генетике окраса у кокеров. Д-р Алвин Гроссман «Обширная работа по генетике окраса основана на первых исследованиях Джеймса Филлипса, Луиса Шмидта, С. Литтла и дополнена работой Алвина Гроссмана». Предыдущее обсуждение палевых (рыжих) показало, что они представляют собой довольно сложную генотипическую группу. Позвольте мне добавить еще один штрих в это семейство – темно-рыжих. Таких собак еще называют рыжими цвета красного дерева. В первой части дискуссии о палевых мы проиллюстрировали явление перекрещивания (пересечения) и подчеркнули, как возможно переломление в хромосомах зародышевой клетки. В последние годы стало заметно, что рыжие (от светло-рыжего до более темных оттенков) обычно имеют обильную шерсть. Однако, темно-рыжие обычно имеют более короткую шерсть (в массе), чем их черные и печеночные родственники. Иногда в пометах, где остальные собаки имеют обильную длинную шерсть, которую мы обычно ассоциируем с черными, встречаются черные кокеры с короткой шерстью, как у темно-рыжих. Такие черные с короткой шерстью являются такой же редкостью, как и темно-рыжие с длинной шерстью. Это свидетельствует о том, что длина шерсти определяется несколькими генами, действующими совместно по принципу накопления – один из них сцеплен с геном расширения (распространения). Чтобы получить истинно темно-рыжих, следует понимать явление пересечения и быть готовым к его последствиям, если вы хотите получить хорошо «одетых» темно-рыжих для выставочных рингов. Те, кто на протяжении некоторого времени посещали выставки, вероятно, заметили, что рыжие бывают разных типов. Например, оттенок рыжего может быть равномерным по всей собаке, либо могут быть два типа. Более светлый и темный оттенок обычно распределяются по вполне определенной схеме: более темные участки образуют подобие седла и располагаются, подобно чепраку у эрдель-терьеров. У второго типа более светлый оттенок располагается по принципу подпала у сеттера-гордона. Третий тип представляет собой подобие тигрового окраса и темно-рыжие волосы создают практически эффект чалости. Этот третий тип встречается крайне редко и обусловлен светлыми отметинами на отдельных волосках, подобно полоскам на зубьях массажной щетки. Способность давать хорошо «одетых» темно-рыжих является практическим приложением теории пересечения. Предлагается следующий алгоритм действий: 1. Повязать двух гомозиготных черных с обильной шерстью с максимально хорошо «одетыми» и равномерно окрашенными темно-рыжими. Например, BBBB x RRSs и BBBB x RrSS BbRs BbrS Конечно, все щенки будут черными, и единственный способ определить, какие из них не доминантные (гомозиготные) – это путем проверочных вязок. 2. Затем, используя гетерозиготное потомство от этих вязок, сделать проверочные вязки со светло-рыжими: BbRs x Brss и\или Bbrs x rrSs. 3. Выбрать кобеля из одной из первых вязок и суку из другой (F1) BbRs вязки. Эти родители должны дать темно-рыжих при вязке со светло-рыжими в проверочной вязке. 4. Получившийся помет (F2) будет, в среднем, состоять из гомозиготного черного; двух черных, гетерозиготных по рыжему и черному; и одного гомозиготного темно-рыжего: BBBB (1) BbRs (2) RRSs (1) Может потребоваться много вязок таких Черных х Рыжих гибридов прежде, чем удастся получить темно-рыжего с длинной шерстью (RRSS). Если в результате пересечения, такая собака получится, ее нужно свято хранить, поскольку она может стать краеугольным камнем в создании линии настоящих, с длинной шерстью темно-рыжих цвета красного дерева. Дальнейшее развитие линии темно-рыжих может идти путем следования генетическим принципам. Если вы хотите продолжать разводить хороших темно-рыжих, ДЕРЖИТЕСЬ ПОДАЛЬШЕ от гена разбавления. Иначе он, несомненно, быстро положит конец вашему продвижению с темно-рыжими. Будущим заводчикам темно-рыжих нужно помнить о следующих «опасностях»: хмурый взгляд бладхаунда очень распространен в этом окрасе. Ни одно животное с этим признаком не должно использоваться для разведения. Кроме того, темно-рыжие часто имеют очень рельефную мускулатуру задних конечностей, напоминающую веревки, с наружной поверхности бедер, в то время как у черных и других окрасов мышцы гладкие и располагаются на внутренней поверхности бедер. Очень часто у темно-рыжих встречаются уши с толстыми хрящами. В любой хорошей программе разведения следует избегать всех этих признаков. Рыжий – это не единичный признак, он состоит из нескольких аллеломорфов, которые влияют друг на друга, изменяя оттенок и характер этого окраса. Поведение всей группы в целом соответствует простому рецессиву по отношению к черному и печеночному. Принципиальное отличие черного и печеночного от рыжего заключается в отсутствии гена распространения у рыжих. Ген разбавления, как замечено в предстоящей статье о черно-подпалых, может служить причиной того, что черные становятся голубыми, а печеночные – серебристо-желтоватыми, но он также может быть причиной того, что различные типы рыжего окраса становятся светлее, создавая все оттенки окраса от светло-рыжего до кремового. Проблема создания хороших темно-рыжих осложняется еще и тем, что при вязке двух равномерно окрашенных рыжих средней насыщенности получатся собаки темного, среднего и крайне светлого рыжего окраса, даже при условии, что проверочными вязками обоих родителей было доказано отсутствие у них гена разбавления. Общее правило состоит в том, что темно-рыжий является доминантным по отношению к светло-рыжему. Однако, широкий диапазон окраса в одном помете наводит на мысль о том, что базовый рыжий получается в результате действия двух генов, которые дополняют друг друга таким образом, что самые темно-рыжие получаются только тогда, когда особь является гомозиготной по обеим доминантам, а самые светло-кремовые – когда особь гомозиготна по обоим рецессивам пары аллеломорфов. (Все промежуточные оттенки возникают в результате варьирования сочетаний доминантного и рецессивного генов: чем больше доминантных генов, тем темнее окрас). Генетическая схема различных оттенков рыжего представлена в следующей таблице. Перевод Петровой Ирины из журнала Cocker Classic сентябрь 2006 . http://petrocrest.narod.ru/Dark_reds.htm
Карлсон: Декабрь, 2006 НАСЛЕДОВАНИЕ ОКРАСА И ВЛИЯНИЕ CH. MADDIE’S VAGABOND’S RETURN Седьмая из серии статей о генетике окраса у кокеров. Д-р Алвин Гроссман «Обширная работа по генетике окраса основана на первых исследованиях Джеймса Филлипса, Луиса Шмидта, С. Литтла и дополнена работой Алвина Гроссмана». Ц В Е Т Н Ы Е ЦВЕТНАЯ разновидность добилась значительного прогресса в качестве. Было время, когда цветные выглядели так, что казались отдельной породой, а не отдельным окрасом, по сравнению с черными кокер-спаниелями. Что же произошло за последние несколько лет, что так сильно изменило этих собак? Лучше всего на это можно ответить, вернувшись к статье о палевых. Те же самые факторы, которые сформировали наш современный тип палевых, повлияли и на цветных. Сегодня все окрасы кокеров равноценны по качеству и отличаются только окрасом, как это и должно быть. Все это было предсказано много лет назад г-ном Л. К. Шмидтом в статье «Комментарии по поводу разведения кокеров», которая породила много сомневающихся и скептиков, но время и другие научные исследования доказали правоту теорий и утверждений г-на Шмидта. Сегодня все еще нередко в цветных пометах получается «сборная солянка» в силу того, что в этот окрас входят все гены основных пигментов трех разновидностей окрасов плюс некоторые еще, отвечающие за пятнистость или пегость, и множественный ген чалости. Когда гены, отвечающие за образование белых пятен, сочетаются с генами, отвечающими за создание черного кокера, получается черно-белая собака. Когда гены, отвечающие за образование белых пятен, сочетаются с генами, отвечающими за рыжий, получается бело-рыжий окрас. Эти гены, отвечающие за образование белых пятен, являются рецессивными по отношению к генам, отвечающим за сплошной окрас. Таким образом, белые пятна являются рецессивными по отношению к сплошному черному, коричневому, палевому и двухцветному окрасу. В результате, при вязке двух цветных можно ожидать рождения только цветных, у которых соотношение черного\рыжего\коричневого и белого будет больше, меньше или таким же, как у родителей. У цветных пестрость (ticking) является доминантной по отношению к чисто-белым пятнам, но рецессивной по отношению к сплошному окрасу. Чалый обычно представляет собой чрезмерную пестрость, которая и создает характерный чалый окрас. Таким образом, чалый является доминантным по отношению к пестрости, а пестрость – доминантна по отношению к чистым белым пятнам. В своей книге «Как разводить собак» Лоуэн Уитни описывает интересное наблюдение, заключающееся в том, что у цветных кокер-спаниелей черно-белые щенки обычно имеют больше пигментированных участков, чем бело-рыжие. Впоследствии это наблюдение было подтверждено д-ром С. С, Литтлом в Лаборатории Мемориала Джексона. Предшествующие исследования д-ра Филлипса позволили ему сделать вывод о том, что в одном помете у бело-рыжих обычно меньше окрашенных участков, чем у бело-черных. Поэтому постоянные беспорядочные вязки черно-белых с черно-белыми приводят к тому, что с каждым последующим поколением черного становится все больше и больше. А постоянное и неразборчивое скрещивание бело-рыжих с бело-рыжими обычно приводит к тенденции увеличения белого с каждым последующим поколением. И скоро появятся щенки с окрашенной только одной половиной головы и слишком большим количеством белого по корпусу. У бело-рыжих оба окраса рецессивны, тогда как у бело-черных черный является доминантным, а белый – рецессивным. Поэтому гораздо труднее разводить хороших бело-черных (в смысле хорошего окраса). Для того, чтобы постоянно получались хорошие бело-черные, доминантный черный у бело-черных должен сократиться до состояния «неполного доминирования», (как у черно-подпалых). Процент бело-черных и\или бело-рыжих щенков, ожидаемых в одном помете, зависит от окраса родителей плюс их происхождения и наследуется по той же схеме, что и сплошные окрасы. Схема 4 Например, существуют бело-черные, которые, подобно доминантным черным, при вязке с цветными дают только бело-черных. Если их повязать с бело-рыжим, родится 100% бело-черных щенков. Однако, в свою очередь, эти щенки уже будут гибридными и смогут давать как бело-черных, так и бело-рыжих щенков. Сегодня можно с достаточной долей уверенности сказать, что доминантных бело-черных кокеров очень мало, но все же они могут существовать и существуют. При вязке двух бело-рыжих обычно рождается 100% бело-рыжих щенков. Однако, бывают случаи, когда от двух бело-рыжих рождается бело-черное потомство подобно тому, как от двух палевых могут родиться черные щенки. Применительно к бело-рыжим также, как и к палевым и двухцветным, существуют различные оттенки от цвета красного сеттера до бледно-лимонного. Вариации глубины оттенка в серии одной наследуемой разновидности окраса обычно являются результатом влияния так называемых «генов-модификаторов». Они влияют на степень проявления основных генов, которые отвечают за определенный окрас. Насыщенно-рыжие описываются как особи, имеющие «плюс-модификаторы», которые способствуют образованию большего количества рыжего пигмента, тогда как более светлые оттенки являются результатом воздействия «минус-модификаторов», позволяющих развиваться меньшему количеству рыжего пигмента. У кокеров существует несколько генов, способных давать рыжий, палевый или лимонный окрас. Технически они известны, как 1) Локус А (As – собственно окрас), (ау – соболиный или подпалый), (at – подпалые отметины) 2) Локус С (С—полная пигментация), (с-ch – шиншилла), (се – крайнее осветление) 3) Локус D (D – интенсивная пигментация) 4) Локус Е (е – ограничение, рыже-желтая пигментация) Бело-рыжие и сплошные (кроме черного) получают свой рыжий или лимонный окрас не от одного и того же гена, а от любого из вышеперечисленных. Как только ген выбран, «плюс- или минус-модификаторы» отвечают за оттенок окраса. Сегодня есть много цветных, обладающих типом и сложением черных. Кроме того, есть много палевых, также обладающих этими желаемыми признаками и несущими цветной ген. Эти собаки должны широко использоваться современными заводчиками цветных. Собак этого типа достаточно много, чтобы заводчик мог выбрать из их числа тех, кто лучше всего подходит ему в смысле сложения, окраса и отметин или для улучшения каких-либо признаков. Схема 4 иллюстрирует возможные генетические сочетания и их результаты. В следующем месяце обсудим трехцветных. Перевод Петровой Ирины из журнала Cocker Classic декабрь 2006 http://petrocrest.narod.ru/Partis.htm
Otis: Карлсон пишет: Ц В Е Т Н Ы Е спасибки!!!
Мария: Карлсон пишет: Сегодня все окрасы кокеров равноценны по качеству и отличаются только окрасом, как это и должно быть. ИМХО, вот ключевая фраза всех статей При вязке двух бело-рыжих обычно рождается 100% бело-рыжих щенков. Однако, бывают случаи, когда от двух бело-рыжих рождается бело-черное потомство подобно тому, как от двух палевых могут родиться черные щенки. Это как??? Или я все читала не тем местом, или я все-таки чего-то не понимаю. Кто подскажет?
Карлсон: Мария пишет: Или я все читала не тем местом Ага , как всегда см.другого автора на эту тему я тебе потом дам ссылку
Мария: Карлсон пишет: см.другого автора на эту тему я тебе потом дам ссылку Где ссылка???
Карлсон: Ну ща поищу
Карлсон: Если в одной породе встречаются случаи, когда от двух рыжих особей получаются черные щенки, можно утверждать, что генофонд данной породы имеет как Аy , так и е. Например, при скрещивании рыжей собаки с генотипом Аy Аy ЕЕ и рыжей собаки с генотипом AsAs ее потомство будет черным (генотип As Аy Ее), так как А и Е доминантны над Аy и е соответственно. Ay -рыжий не может иметь ген As , следовательно, этот аллель привнесен от е-рыжей особи. Т.о. это доказывает, что скрещиваемые рыжие собаки имеют разное генетическое происхождение своего окраса. Было бы интересно узнать соотношение описанных двух типов рыжего окраса в одной породе. Однако, на данный момент времени нет никаких систематических данных. Тем не менее, можно высказать некоторые предположения. Скорее всего большинство рыжих особей несут ген Ay . Фактически, любой рыжий окрас, который имеет некоторое количество черных волос на ушах или вдоль спины, скорее образован за счет действия гена Аy , чем е. Более четко выявить ген е можно: 1) при скрещивании чепрачного или черно-подпалого окрасов друг с другом в разных сочетаниях, если их генотипы Аsa -Ее или Аt Аt Ее. Тогда, генотип всех рыжих потомков первого поколения будет ее; 2) при скрещивании рыжих с чепрачными или черноподпалыми: если получаются черные щенки, то рыжий производитель должен быть As -ее; 3) при скрещивании двух рыжих собак. Как было описано, выше, если получаются черные щенки (As Аy Ее), то один из родителей должен быть ее. В данном случае проблема состоит в том, чтобы определить, какой из производителей несет ее. Литтл (1957) уже обсуждал вопрос о том, как распределяются генетически различные рыжие окрасы по породам. Он предположил, что генотип ее несут следующие породы: Бигль Ирландский сеттер Далматин Лабрадор ретривер Английский сеттер Пойнтер Золотой ретривер Пудель Сеттер гордон Бернс и Фразер (1966) полагают, что золотистый кокер спаниель тоже может нести ее, но Литтл (1957) считает, что в этой породе одновременно существуют и Ay -рыжие и ее-рыжие особи. Присутствие обоих генотипов в одной породе может вызвать путаницу у собаководов с начальными генетическими знаниями, которые не представляют, что могут одновременно существовать два генетически различных рыжих окраса. К таким породам Литтл (1957) отнес следующие: чау-чау английский спаниель филд-спаниель http://amcockers.borda.ru/?1-7-0-00000026-000-0-0#003 это тут в самом конце и начале следующего поста.
полная версия страницы